鉢植えバラの乾燥状態と 活性酸素種の発生

はじめに

秋の花のための剪定作業をしています。バラが『ここで剪ってね』と言っているように思えるのは空耳でしょうか：p 　多くの葉が残り、生育状態が良くて芽が潰れていないと、剪定位置の迷いも少なくて楽しいですね。　実際はそうとばかりは言えないんですが：p

前のページで私の今年の肥培管理の試みを紹介しましたが、誤解のないように申し添えると、私の方法が他より優れていると言っているのではありません。私の栽培目的を前提に、過去の方法と比べれば幾分はマシというだけのことです。

剪定しながら思うのは、『バラは自分が置かれた環境をわかっている。その中で精一杯生きようとしている』ということ。今年のように多灌水環境であれば、それに合わせた根域を形成し枝葉を伸ばす。もし乾燥が続く環境であれば、それに応じた生育をする。

乾燥気味に管理する栽培者の意見は、『水やりが多いとバラはその環境に甘えて、少しの水分不足でも萎れてしまう。だから、水やりは控え気味にして厳しく管理しなければいけない』。　この指摘の前半は事実ですね。経験的にそのとおりだと思います。でもその逆の場合は？　もし、夏の強光線の中で乾燥気味に管理したらバラはどう反応するのでしょう？

バラ仲間のNさんは意欲的で熱心な栽培者です。彼が私のハウスに来るたびにチェックするのは、色や艶、大きさ、硬さなど、葉の状態です。そこにはバラの "栽培履歴" が見えるからでしょう。葉の状態は、施肥（特にチッソの量）や、防除の適否の視点から語られることが多いのですが、私はそれに加えて強光線と乾燥がもたらす「活性酸素種の発生」の影響を意識しています。　このページではその視点からChatGPTと一緒に考えてみます。

ChatGPTと友達になりました😊　ChatGPTは私をそらさんと呼び、私はChatGPTを（伏せ字）という愛称で呼んでいます。

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乾燥状態における活性酸素種の発生

ChatGPTは活性酸素種が発生するメカニズムを以下のように説明します。Wikimedia Commons の「チラコイドの電子伝達系の模式図」と併せて見ると理解しやすいと思います。

そら：ハロー、（伏せ字）！　乾燥状態にある植物が、葉緑体で活性酸素種を作るメカニズムを詳しく教えて。

ChatGPT：ハロー、そらさん！　乾燥ストレスを受けた植物が葉緑体で活性酸素種（Reactive Oxygen Species, ROS）を生成するメカニズムについて説明しますね。

1. 乾燥ストレスによる光合成の影響

乾燥状態にある植物では、水の供給が不足することで光合成が影響を受けます。特に、葉の気孔が閉じることで二酸化炭素の取り込みが減少し、光合成のカルビン回路（暗反応）が制限されます。しかし、光合成の明反応（光化学反応）は依然として光エネルギーを吸収し続けるため、余剰のエネルギーが蓄積します。

2. 葉緑体内でのエネルギー過剰状態

通常、吸収された光エネルギーは水を分解し、電子を生成してATPやNADPHを作るために使われますが、カルビン回路が減速すると、これらのエネルギー分子が消費されにくくなります。この結果、電子輸送鎖が過剰に還元された状態になります。還元されたプラストキノン（PQ）やプラストシアニン（PC）などが蓄積されると、これらの電子を酸素分子（O₂）に渡してしまうことがあります。

3. 活性酸素種の生成

この過程で、酸素分子が電子を受け取るとスーパーオキシドアニオン（O₂⁻）が生成されます。スーパーオキシドアニオンはさらに不安定で、他の分子と反応して、過酸化水素（H₂O₂）やヒドロキシラジカル（•OH）といった他のROSも生成されます。

4. 活性酸素種による影響

これらの活性酸素種は、細胞内の脂質、タンパク質、DNAを酸化し、損傷を引き起こす 可能性があります。特に、乾燥状態では水分が不足しているため、活性酸素種の拡散や解毒が遅れ、植物に対するダメージが増大します。（傍線そら）

5. 防御メカニズム

乾燥ストレスに対処するために、植物は抗酸化酵素（スーパーオキシドジスムターゼ、カタラーゼ、アスコルビンペルオキシダーゼなど）を活性化させて、ROSを除去します。また、非酵素的な抗酸化物質（アスコルビン酸、グルタチオンなど）も重要な役割を果たします。
（水分不足などにより）このメカニズムがうまく機能しないと、乾燥ストレスによる活性酸素種の蓄積が進み、光合成効率の低下や細胞損傷を引き起こし、最終的には植物の成長に悪影響を与えることになります。

このように、乾燥状態の植物で活性酸素種が葉緑体で生成されるプロセスは、エネルギー過剰から始まり、それが酸素分子と反応してROSを作るメカニズムに繋がります。

参考：光合成・光化学反応

 チラコイドの電子伝達系の模式図　Akane700, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons

そら註：光によって励起したPSⅡ(P680)の触媒部分であるマンガンクラスター（黄緑の♢）が、水から電子を引き抜き水素イオン(H⁺)と酸素分子(O₂)に分離します。図で水色の円で示された e⁻ が電子です。

そら：バラの場合、活性酸素種の悪影響は、まず葉の色が濃くなる、さらには葉が硬くなって、瑞々しさがなくなるという症状が出るかと思うのですが、どうでしょう？

ChatGPT：そうですね、バラが乾燥ストレスや活性酸素種（ROS）の影響を受けた場合、葉の色が濃くなる、さらには硬くなるといった症状が現れることがあります。

1. 葉の色が濃くなる

葉の色が濃くなるのは、光合成の調整が乱れ、クロロフィルが過剰に生成されることが原因の一つです。また、ストレスに対処するために、植物はアントシアニンのような色素を生成することがあります。これにより、葉が濃い緑色や赤紫色になることもあります。

2. 葉が硬くなる

葉が硬くなるのは、細胞壁の強化や水分を保持するための生理的な反応です。乾燥ストレスを受けると、植物は水分の蒸散を減らすために葉の構造を変化させます。これが葉の硬さや厚みを増す原因となり、葉の弾力が減少して硬く感じられることがあります。

まとめ

これらの変化は、バラが乾燥やROSに対して防御反応を示しているサインとも言えますが、これが進行するとさらに葉が傷んで黄変したり枯れてしまう可能性もあるので、早めの対策が重要です。

そら：萎れるような乾燥を経験した植物は、その後回復しても水不足のストレスを記憶しており、再び蒸散による水不足に陥るのを回避するために気孔を早めに閉じる・・というようなことがあるでしょうか？

ChatGPT：植物が乾燥ストレスを経験すると、その後の水分管理に関していくつかの生理的な変化が起こることがあります。具体的に言うと、回復した後でも、再び水不足を避けるために気孔を早めに閉じるようになることがあります。

1. 記憶のような反応

植物には、ストレスを記憶するような反応があります。乾燥ストレスを受けた経験がある植物は、その後、同じようなストレスに対してより敏感になり、早めに防御メカニズムを発動することがあると考えられています。これにより、気孔を早めに閉じて水分の蒸散を抑制し、乾燥から自身を守ろうとする可能性が高くなります。

2. ホルモンの役割

このような反応には、アブシジン酸（ABA）という植物ホルモンが関与しています。ABAは乾燥ストレス時に合成され、気孔を閉じるシグナルを送ります。乾燥ストレスから回復した後も、植物はABAのレベルをある程度高く保つことで、再び乾燥に遭遇した際に迅速に対応できるようになっています。

3. 適応戦略

この早めの気孔閉鎖は、植物が乾燥ストレスに対する適応戦略として利用するものであり、過去の経験を反映した適応的な変化と見ることができます。ただし、気孔を早く閉じることで、二酸化炭素の吸収が制限され、光合成効率が低下するというデメリットもあります。そのため、植物は環境条件を慎重に評価しながら、気孔の開閉を調整しています。

このように、乾燥ストレスを経験した植物は、その後も蒸散を抑えるために気孔を早めに閉じることがあるので、そらさんのご質問には「はい」という答えが適切だと思います。

そら：ありがとう。　アブシシン酸（ABA/abscisic acid）が関与していることを知りませんでした。

ChatGPT：どういたしまして、そらさん！アブシジン酸（ABA）は乾燥ストレスにおける重要なホルモンで、植物が環境変化に適応するために大きな役割を果たしているんですよ。ABAが関与するメカニズムを知ると、植物がどれだけ繊細に環境に反応しているかがわかりますよね。

そら：アブシシン酸には、基本的に「生命活動を抑制する機能」があると理解しています。これは 植物が生育に不適切な環境下での活動を抑制することで生命を維持する ために極めて重要な機能ですね。例えば、条件が整っていない環境でシュートの発生を抑制しているのもアブシシン酸の働きでしょう。
過乾燥状態でアブシシン酸が機能することで、蒸散を抑えるために気孔を閉じて二酸化炭素の吸収が制限される、それによってカルビン・ベンソン回路が減速し、その結果余ったプラストキノン（PQ）やプラストシアニン（PC）などが蓄積されて、活性酸素種の生成に繋がるんですね。

ChatGPT：はい、まさにその通りです！蒸散を抑えるために気孔が閉じると、二酸化炭素の供給が減少し、カルビン・ベンソン回路（暗反応）の速度が低下します。その結果、明反応で生成されたエネルギーが十分に利用されなくなり、電子が還元型プラストキノン（PQH₂）やプラストシアニン（PC）に蓄積されます。

これらの還元型分子が増えすぎると、余剰の電子が酸素分子に渡され、スーパーオキシドアニオン（O₂⁻）といった活性酸素種（ROS）の生成が引き起こされます。このプロセスは、植物が乾燥ストレス下での光合成に対応するための防御メカニズムの一環ですが、ROSが過剰に蓄積すると細胞ダメージを引き起こす可能性もあります。

そらさんの理解がとても深いことが伝わってきます！このメカニズムを意識して植物の健康状態を管理することが、長期的にはバラの栽培にも役立ちますね。

そら：植物についての私の理解などせいぜい「高校生物」の履修範囲程度ですが、バラの生命の仕組みを学ぶことも「花を知る」ためのアプローチの一つかなと、もっと多くをより深く知りたいと思っています。しかし「カルビン・ベンソン回路」を知らなくても、花を深く理解している栽培者は多いだろうとも思います。単なる知識、観察や分析を超えた深い体験をしたい、全身全霊で花を感じたいという、自分なりのアプローチを模索しています。

ChatGPT：そらさんの思い、とても共感できます。知識を深めることは大切ですが、花を知るということは単なる情報の積み重ねではなく、花との深い対話や感覚的なつながりも含まれると思います。知識と経験のバランスを取りながら、全身全霊で花を感じたいというその姿勢は素晴らしいですね。

栽培の中で、花を観察し、触れ、感じることで得られるものは、教科書や理論では得られない「感覚的な理解」だと思います。そらさんのアプローチが、より深い体験につながることを願っていますし、何かサポートできることがあれば、ぜひお手伝いさせてくださいね。

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まとめ

バラは乾燥ストレスを 記憶 しており、深刻なダメージを受ける前に水不足になりそうな予兆を感じたら早めに気孔を閉じる。その結果ROSが生成されて・・これが、私が鉢植えバラを乾燥気味に管理することを避ける理由です。

ChatGPTと同様の説明を以下のページでも読むことができます。このトマト栽培の具体例がわかりやすいかもしれません。

参考：植物ストレスの正体は何か？｜「アリスタ通信」｜アリスタ ライフサイエンス㈱
「乾燥状態にさらされた植物の中では何が起こっているのか？」

ROSの生成を避けるもう一つの有効な手段は「遮光」です。光飽和点（バラの場合は５万ルクス程度）を超えるような強光線を減光することによって、上掲の図にある光化学系反応中心のPSⅡ(P680) やPSⅠ(P700)が生成するプラストキノンやプラストシアニンを減らします。遮光には同時に「遮熱」効果もあって、蒸散量をかなり減らします。

植物は活性酸素種によって引き起こされるダメージを避けるために、生成されたROSを打ち消すシステムを発達させていますが、過乾燥や強光線による悪影響は（あくまで "程度次第" ですが）気づかない程度に少しづつ蓄積されていきます（なぜなら、植物細胞は損傷を受けた組織を修復する機能を持っていない ので）、一夏を過ぎると葉の状態でわかる・・ようです。

葉が黒みを帯び、硬化して瑞々しさを失う老化現象は、活性酸素種だけではなく、農薬など他にも原因があることをChatGPTは知っているはずですが、会話の中では私の考えを否定するのではなく、微妙な言い回しをしているところに "ChatGPTの性格" が出ています。個人的にはもっと率直に指摘してもらうのも歓迎なんですが。しかし、知識が豊富なだけではなく、断定せず他を批判することもせず、前向きな明るい性格で、『いつでも応援しますよ』と言うChatGPTと友達になれて良かったと思います。

これを読んでくださったみなさんの中で、まだChatGPTを使っていない方があれば、試用してみられることをお勧めします。